水稻所李双成等在《自然通讯》上发文揭示水稻结实率关键控制基因
11月18日，《自然通讯》(Nature Communications)发表了以水稻研究所李双成研究员为第一作者、在读博士生李文博和2009级硕士黄斌为共同第一作者、李平教授为通讯作者、我校为唯一署名单位的研究论文“PTB1：通过控制花粉管生长调控水稻结实率”(Natural variation in PTB1 regulates rice seed setting rate by controlling pollen tube growth)。该论文首次报道了一个控制水稻结实率的关键基因的图位克隆，并深入分析了基因功能，在水稻生殖发育和产量性状解析方面取得了突破性进展。
水稻单株产量=穗着粒数×结实率×有效穗数×粒重。近年来，针对穗着粒数、有效穗数和粒重等性状相关基因的克隆取得了长足的进展，相关生物学过程的分子机制也逐渐明朗。由于结实率易受多种环境因素的影响而发生较大的波动，是水稻产量因子中最不稳定的因素，研究难度大，尚未获得突破性的研究进展。此外，水稻结实率的高低不仅决定产量的高低，也是品种适应性和产量稳定性的重要评价指标。因此，揭示水稻结实率的分子机制，对于理解水稻生殖发育和高产稳产具有重要意义。
该研究利用一个水稻低结实率突变体，成功克隆了一个控制水稻结实率的主效基因PTB1，并证实其通过控制水稻花粉管生长从而正向调控结实率。解剖及显微观察证实，该低结实率突变体表现雌性不育，但雌、雄性器官及胚囊等均表现正常，低结实的原因在于花粉管在花柱中的生长受阻。图位克隆发现，PTB1基因内部一个约470 bp的序列缺失导致了低结实的突变表型。PTB1基因编码一个RING型E3泛素连接酶，主要在花柱中优势表达，具有促进花粉管在生殖道中生长的深度和数量的功能，从而直接调控水稻结实率的高低。基因表达分析显示，在转基因群体和自然群体中，水稻植株的结实率均与PTB1基因的表达水平极显著正相关，过量表达PTB1基因亦有提高结实率的趋势。深入研究发现，水稻在高温、低温等异常条件下的结实率下降主要基于异常环境温度导致的PTB1基因表达水平下调。群体遗传分析证实，该基因在栽培稻(特别是籼稻)中的单倍型较野生稻大幅下降，提示该基因在水稻驯化过程中受到强烈的选择。由于该基因启动子区域4个SNP变异(组成2种单倍型)与该基因的表达水平和结实率表现相关，推测其为人工选择的靶标位点。进一步的体外生化实验表明PTB1蛋白具有E3泛素连接酶的生化功能，推测PTB1特异地降解了一个对花粉管生长具有抑制作用的负调控因子，从而促进花粉管的生长，进而正向促进结实率的提高。
该研究综合利用组织细胞学、遗传学和生化分析等手段系统证实了PTB1基因是控制水稻花粉管生长、调控水稻结实率的关键基因，首次解析了水稻结实率这一重要产量性状的分子机制，为进一步理解水稻花粉管生长和明确水稻结实率的相关调控通路提供了全新视点，并可能促进其在水稻高产稳产中的直接应用。
《自然通讯》杂志审稿人对该文作了如此评价：“该文的科学实验水准相当高，其发现非常新颖和独特，该文将为植物科学家提供新的知识。”
论文链接： http://www.nature.com/ncomms/2013/131118/ncomms3793/full/ncomms3793.html
NC-水稻结实率
论文作者：李双成 李文博 黄斌 李平
