种子灌浆调控机制提供高产作物培育新思路

　　近日，美国斯坦福大学、爱荷华州立大学、加州大学的科学家发现，在玉米和水稻的驯化过程中，SWEET（一类糖运输蛋白）介导的己糖转运调控了种子的灌浆过程。

　　可溶性糖向发育中种子的转运能力决定了细胞的大小和数目，最终影响了种子的大小。种子必须高效地从成熟组织中吸收营养物质，以促进自身的发育。先前，人们普遍认为农作物的长期驯化影响了激素对植株的调控机制，然而很少有证据显示驯化过程是如何选择种子灌浆过程中的糖类转运机制。比如，玉米的种子在人们选育过程中粒型变大，但糖类代谢和转运相关的功能位点研究得较少。

　　研究人员通过比较和筛选已发表的不同玉米基因表达数据库，发现ZmSWEET4c在玉米和玉米早期的起源蜀黍中存在较大的差异，并在种子中高丰度表达。该基因编码一类糖转运蛋白，负责将韧皮部运输的糖类转运至周边的库器官，可能是玉米驯化过程中的一类重要的糖类代谢或转运功能位点，参与调控种子的灌浆过程。

　　研究人员首先比较了ZmSWEET4c在玉米和蜀黍中的序列差异性，发现该基因在在启动子序列上存在较大的差异，并且在种子的发育过程中，ZmSWEET4c在玉米中具有更高的表达量。同时该基因的T-DNA插入突变体表现出“空果皮”的表型，即胚乳和胚与野生型相比变得更小，但胚仍能发育成一个可育的个体，表明ZmSWEET4c特异地影响种子的灌浆过程。

　　研究人员通过原位杂交、RNA-seq、亚细胞定位等研究手段确认该基因定位在基底胚乳转移层（BETL）的细胞膜上，同时通过底物特异性吸收实验和酵母糖吸收缺陷菌株互补实验，表明该基因主要是将葡萄糖和果糖等六碳糖由韧皮部经由基底胚乳转移层输送到胚乳中，进而影响种子的灌浆。

　　研究发现，该基因的突变体由于六碳糖输送至基底胚乳转移层的能力下降，导致BETL发育不完全，同时OsSWEET4的表达受葡萄糖的诱导，并提出调控灌浆的正反馈机制模型，即ZmSWEET4c介导的六碳糖输送至BETL后，诱导了BETL膜面积的增加和ZmSWEET4c转运活性的升高，最终增强了葡萄糖和果糖输送至胚乳的能力。

　　最后，研究人员还将此项研究延伸至其他物种如水稻中，发现水稻里的唯一一个同源基因OsSWEET4 同样在种子中高度表达，其表达量受葡萄糖诱导，具有转运葡萄糖和果糖等六碳糖的能力，突变体表现出灌浆缺陷的表型，即胚乳变小，结实率下降。水稻不同品种间的序列比对表明该基因也是水稻驯化过程中的一类重要的糖类代谢或转运功能位点。

　　由此，研究人员推断这一植物SWEET转运蛋白调控种子的灌浆过程可为探索高产的玉米和水稻新品种培育提供新思路。